Классификация уксуснокислых бактерий

Пищевые продукты, получаемые с использованием брожения (по регионам)

• По всему миру: дрожжевой хлеб, спирт, вино, уксус, сыр, йогурт, пиво, сидр
• Азия
  • Индия: achar, gundruk, индийские пикули, идли
  • Юго-Восточная Азия: asinan, bai-ming, belacan, burong mangga, dalok, jeruk, кимчхи, рыбный соус, leppet-so, miang, мисо, nata de coco, naw-mai-dong, pak-siam-dong, paw-tsaynob в снегу (雪裡蕻), саке, seokbakji, соевый соус, сычуаньская капуста (四川泡菜), tai-tan tsoi, такуан, tsa tzai, цукэмоно, yen tsai (醃菜), пахучий соевый творог, некоторые виды чая
  • Центральная Азия: кумыс (кобылье молоко), кефир, шубат (верблюжье молоко), айран
• Африка: семена гибискуса, острый перцовый соус, lamoun makbouss, mauoloh, msir, mslalla, oilseed, огили, огири, гарри
• Америка: сыр, маринованные овощи, квашеная капуста, семена люпина, семена масличных культур, шоколад, ваниль, табаско, квашеная рыба, рыбьи головы, морж, тюлений жир, птица (в эскимосской кухне)
• Ближний Восток: мацони, kushuk, маринованные лимоны, айран, mekhalel, тан, торси, tursu
• Европа: сыр, квашеная капуста, кисломолочные продукты, такие как творог, кефир и простокваша, айран, мацони, квашеная рыба, сюрстрёмминг
• Россия: простокваша, сметана, квас, квашеная капуста, мочёные яблоки, мочёные сливы, мочёные груши, мочёные арбузы, мочёный виноград, бочковые солёные огурцы, солёные томаты, солёные грибы, брага
• Регионы Арктической зоны: копальхен

Уксуснокислые бактерии

Являются вредной микрофлорой, вызывающей уксусное скисание вина. Уксуснокислые бактерии принадлежат к роду Acetobacter. Они имеют палочковидную форму. Клетки короткие, толстые, заключены в капсулу, располагаются в жидкой среде попарно, редко оди­ночно, иногда в виде цепочек.

Некоторые уксуснокис­лые бактерии подвижны. Характеризуются высокой скоростью размножения: при благоприятных условиях из одной клетки за 12 часов может образоваться 17 млн. бактерий.

Свое название уксуснокислые бактерии получили из-за спо­собности окислять этиловый спирт в уксусную кислоту при свободном доступе кислорода воздуха.

Уксуснокислые бактерии легко и быстро размножаются на поврежденных ягодах винограда; попав в сусло, при брожении его они не погибают. Для своего роста и развития они нужда­ются в питательных веществах: углероде, азоте (в основном усваивают его из аминокислот), витаминах. Все уксуснокислые бактерии хорошо используют в качестве источника углерода моносахариды, многоатомные спирты, могут усваивать кислоты, в том числе вырабатываемую ими уксусную кислоту.

Такое явление называется переокислением. Энергию уксуснокислые бактерии получают за счет реакций окисления. Окисление бак­териями этилового спирта в уксусную кислоту сопровождается образованием этилацетата, который придает винам неприятные тона во вкусе и аромате, характерные для уксуснокислого скисания. Из 1 % об. этанола образуется 1 г уксусной кислоты.

Помимо этилового спирта, уксуснокислые бактерии окисля­ют другие одноатомные спирты, а именно: пропиловый спирт — в пропионовую кислоту, бутиловый — в масляную, изоамиловый — в изовалериановую кислоту, а также многоатомные спир­ты— сорбит, глицерин, маннит.

При развитии уксуснокислых бактерий на поверхности вина, виноградного сока, других жидких продуктов переработки вино­града образуются слизистая пленка или пристенное кольцо. Через некоторое время возможно погружение пленки в жид­кость. Характерной особенностью пленки из уксуснокислых бактерий является ее способность всползать на стенки стеклян­ной посуды. Чаще всего бактерии образуют пленку совместно с пленчатыми дрожжами родов Candida, Pichia, Hansenula.

На развитие уксуснокислых бактерий большое влияние ока­зывает температура. Для них благоприятен широкий диапазон: от 10 до 35 °С. Бактерии сохраняются при более низких тем­пературах, но погибают при более высоких в зависимости от величины рН, концентрации сернистой кислоты и других фак­торов. Так, в столовом вине при отсутствии кислорода клетки вида Acetobacter aceti погибают в течение 10 минут при температуре 50 °С.

С повышением крепости столовых вин активность уксусно­кислых бактерий снижается, однако при температуре 20—25°С бактерии способны развиваться и подвергать скисанию вина крепостью 14—16% об.

Уксуснокислые бактерии чувствительны к SO2: при содер­жании его в количестве 125—150 мг/л жизнедеятельность бак­терий приостанавливается при температуре 15—18 °С только на 10 дней; при введении в виноматериал S02 в количестве 50 мг/л в анаэробных условиях они теряют свою жизнедеятель­ность при температуре 10°С и ниже на 5—10-е сут, а при 28— 35 °С — на несколько часов. Для инактивации всех видов уксус­нокислых бактерий необходимо сульфитировать вина до содер­жания в них общего количества S02 не менее 175 мг/л.

Уксуснокислые бактерии развиваются в вине, соках, слабо­алкогольных напитках, в не полностью долитых или недоста­точно плотно закрытых емкостях, при пористой клепке бочек, при брожении мезги, в таре с остатками вина. Вино, в котором брожение закончилось, надо хранить без доступа воздуха.

При хранении вин в металлических и железобетонных емкостях, заполненных ниже установленных норм (недолитых), рекомендуется использовать герметизирующий состав СВС с 2% метабисульфита калия. Производство виноградных соков и напитков на их основе базируется на использовании пасте­ризации — кратковременного нагрева продукта в бескислород­ных условиях при температуре 55—75 °С и выше. В целях про­филактики рекомендуется периодически производить дезинфек­цию помещений, тары и коммуникаций.

Полезные свойства

Помимо того, что жизнедеятельность бактерий наносит вред виноделию, можно выделить и целый ряд примеров удачного использования человеком характеристик микроорганизмов.

Так, главная роль уксуснокислым бактериям отведена в производстве и изготовлении столового уксуса из вина или разбавленного спирта. Осуществляется это по сей день двумя способами.

Первый представляет собой более медленный, но тщательный процесс, называемый орлеанским или просто французским. Для него необходимо подготовить вино, предварительно подкисленное или разбавленное водой. Поместить его в подготовленные плоские емкости, чтобы поверхность соприкосновения с воздухом была максимальной, и выпустить в жидкость частицы уже образованной ранее пленки Acetobacter orleanense. Она имеет желтый цвет и прочную текстуру, позволяющую сохранить прозрачность жидкости под ней.

После окончания брожения из емкости аккуратно забирают часть субстрата и заменяют его аналогичным количеством разбавленного вина, после чего процесс возобновляется.

Второй способ более быстрый и применим для окисления разбавленного спирта. Для этого его пропускают через специальные емкости с буковыми стружками, чтобы также увеличить поверхность сцепления с бактериями. Емкости при этом обязательно снабжены ложными доньями с возможностью пропускать через них воздух. Таким образом, разбрызгиваемый потоками воздуха спирт оседает на стружке и окисляется, после чего его отбирают из сосуда снизу, а сверху доливают новый субстрат.

Кроме этого клетки используются при:

• мочении яблок вместе с дрожжами;
• производстве аскорбиновой кислоты;
• выращивании чайного гриба;
• изготовлении кефира.

Вообще, в производстве абсолютно всех молочнокислых продуктов наблюдается параллельное брожение, то есть молочнокислые и уксуснокислые бактерии вместе обеспечивают появление продуктов переработки молока в таком виде, как мы и привыкли.

Кто живет в кисломолочной среде

В последние годы современные технологии позволили внедрять молочнокислые бактерии в продукты питания, создавая новую продукцию. В зависимости от вида микроорганизмов, используемых при заквасках, выходят разные виды молочнокислых изделий.

Лактобактерии

Этот вид бактерий является самым разнообразным. Они являются нашими естественными обитателями и заселяются в кишечник человека с первых дней рождения вместе с материнским молоком. Лактобактерии вырабатывают лактазу – фермент, расщепляющий молочные углеводы, при этом образовывается молочная кислота, подавляющая жизнедеятельность болезнетворных бактерий.

Lactococcus lactis

Ацидофильная палочка

Lactobacillus acidophilus известна не только в пищевой промышленности, но и в медицине. Ее применяют в лечении многих кишечных заболеваний не только у взрослых, но и у младенцев. Эта палочка является самым сильным кислотообразователем, попадая в кишечник, она прекрасно приживается и вырабатывает естественные антибиотики, создавая тем самым невозможную для жизни патогенных бактерий среду. Благодаря ее высокой жизнестойкости и способности оберегать микрофлору кишечника ее применяют при химиотерапии и приеме антибиотиков.

Болгарская палочка

Lactobacillus bulgaricus по-другому называют болгарским йогуртом. Впервые была выявлена И. И. Мечниковым, который ввел ее в свой постоянный рацион. В процессе жизнедеятельности болгарская палочка подавляет болезнетворные бактерии, что связано с ее способностью вырабатывать молочную кислоту при сбраживании углеводов и лактозы. Этот вид бактерий имеет еще и такие достоинства:

• выработка витаминов и биологически активных веществ, микроэлементов, аминокислот, полисахаридов;
• улучшение качества йогурта.

Продукты, в которых содержится болгарская палочка, способствуют стабилизации микрофлоры, нормализуют работу желудка и кишечника, обладают слабительным действием, улучшают работу поджелудочной железы, повышают иммунную систему.

Lactobacillus casei

Этот вид бактерий встречается в ротовой полости, кишечнике и влагалище. Данную лактобактерию активно используют в производстве питьевых йогуртов с целью повышения сопротивляемости организма. Lactobacillus casei в борьбе за среду существования вытесняет Helicobacter pylori, которая является возбудителем гастритов, язв и других заболеваний желудка.

Термофильный стрептококк

Streptococcus thermophilus широко применяется в пищевой промышленности для изготовления молочнокислых изделий и сыров, к примеру, моцареллы. Данный микроорганизм обладает способностью в короткие сроки повышать кислотность молока, что является одним из условий при приготовлении многих видов изделий. Полисахариды, синтезируемые этим микроорганизмом, дают равномерную плотную массу с высокими вкусовыми качествами и приятным запахом. Результат работы бактерий – это связывающая способность, замедляющая процесс расслаивания. Это позволяет в производстве обходиться без каких-либо специальных загустителей и стабилизаторов. Эти бактерии очень чувствительны к антибиотикам, и часто это свойство применяют для определения порчи молока, то есть не добавлен ли в него пенициллин.

Бифидобактерии

Bifidobacterium ─ жители кишечника человека. В кишечнике младенца их находится до 80%. Эти полезные бактерии вырастить самостоятельно сложно. Их выращивают в специальных лабораториях. На упаковках продуктов, в составе которых есть бифидобактерии, всегда стоит приставка «био».

Уксуснокислые бактерии

Acetobacter aceti являются обязательными составляющими среды обитания кефирных грибков, которые производят никотиновую кислоту, витамин В12 и рибофлавин, которые, как и углеводы, необходимы человеку.

Внешнее описание

В идеальных условиях клетки представляют собой короткие палочки и не образуют спор. В зависимости от возраста, среды обитания и множества второстепенных причин форма и размер микроорганизмов может меняться. Неблагоприятные условия провоцируют клетки увеличиваться и иногда покрываться слизью. В большом количестве они образуют слизевые скопления.

Особое влияние на жизнедеятельность клеток имеет температура. Если ее показатель ниже 15 градусов, то размножение будет замедлено, а внешне бактерии будут представлять собой короткие и толстые палочки. При показателе до 34 градусов среда считается идеальной, и клетки чувствуют себя хорошо. При повышении же возможно образование различных уродств в форме.

Уксуснокислое брожение

Уксуснокислое брожение известно издавна.
 

Уксуснокислое брожение углеводов наблюдается у Cl.
 

В промышленности уксуснокислое брожение ведут в вертикальных генераторах по непрерывному методу. Генераторы заполняют специальной стружкой или другим наполнителем с большой площадью поверхности, например древесным углем, коксом и др. Раствор спирта подают в генератор сверху, воздух продувают снизу встречным потоком. Находящиеся на поверхности стружек бактерии окисляют спирт до уксусной кислоты.
 

Биохимическая природа уксуснокислого брожения была установлена Пастером в 1862 г., но образование уксусной кислоты из этилового спирта известно с древних времен. Процесс окисления этилового спирта в уксусную кислоту связан с потерей водорода ( дегидрированием) и катализируется ферментом дегидразой.
 

Этот процесс называется уксуснокислым брожением, он происходит при участии вырабатываемого уксусным грибком фермента ( см.) и протекает через ряд промежуточных стадий. Обычно берут вино или пиво, которые при стоянии на воздухе, в результате окисления имеющегося в них спирта, постепенно скисают и превращаются в натуральный уксус.
 

Этот процесс называется уксуснокислым брожением; он происходит при участии вырабатываемого уксусным грибком энзима ( стр. Обычно берут вино или пиво, которые при стоянии на воздухе, в результате окисления имеющегося в них спирта, постепенно скисают и превращаются в натуральный уксус.
 

Этот процесс и называется уксуснокислым брожением.
 

Уксусная кислота ( СНзСООН) образуется при уксуснокислом брожении разбавленных водных растворов этанола. В метаболических процессах участвует как сама кислота, так и ее соли

Особенно важно присутствие уксусной кислоты в форме ацетила в ацетилкоферменте А ( разд.
 

Окислит, вид брожения, в част, уксуснокислое брожение — процесс окисл. Процесс является источником энергии для жизнедеятельности живых организмов.
 

Получают окислением ацетальдегида и др. методами, пищевую У.к. уксуснокислым брожением этанола. Применяют для получения лекарств, и душистых в-в, как растворитель ( напр.
 

Получается уксусная кислота при брожении спирта под влиянием особых бактерий ( уксуснокислое брожение) и в больших количествах при сухой перегонке лиственных пород дерева, а также при гидролизе древесины ( древесных отходов, пней, опилок) всех пород. Уксусная кислота образуется при скисании вина, пива, фруктовых соков и различных других сахарсодержащих веществ.
 

Большой интерес представляет приведенное Бухнером и его сотрудниками21 доказательство, что уксуснокислое брожение спирта определяется деятельностью оксидазы. Эту оксидазу, которая была названа алко-гольоксидазой, можно получить из убитых ацетоном колоний уксуснокислых бактерий. Указанные авторы нашли в обработанных ацетоном уксуснокислых бактериях оксигеназу, пероксидазу и каталазу, и считают возможным, что алкогольоксидаза не является индивидуальным ферментом. Сок, получающийся при отжатии уксуснокислых бактерий под прессом, не оказывает никакого окисляющего действия на спирт в присутствии воздуха. Таким образом, алкогольоксидаза либо разрушается при приготовлении сока, либо, как нерастворимое вещество, остается в остатке после прессования.
 

Получается при сухой перегонке дерева ( древесный уксус); при уксуснокислом брожении спиртовых жидкостей; каталитическим окислением ацеталь.
 

Получается при сухой перегонке дерева ( древесный уксус); при уксуснокислом брожении спиртовых жидкостей; каталитическим окислением ацеталь-дегида, полученного гидратацией ацетилена; окислением этилового спирта; из кетена, получаемого пиролизом ацетона; взаимодействием метанола с СО в присутствии катализаторов.
 

Образуется при сухой перегонке дерева ( древесный уксус); при уксуснокислом брожении спиртовых жидкостей; каталитическим окисление — ацстмльдегида, полученного гидратацией ацетилена; окислением этилового спирта; из кетена, получаемого пиролизом ацетона; взаимодействием метанола с окисью углерода в присутствии катализаторов.
 

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение осуществляется в большинстве случаев облигатными анаэробами, т. е. организмами, способными существовать только в бескислородной среде.

В ходе маслянокислого Б. образуются не только масляная к-та, но в некоторых случаях и весьма значительные количества этилового спирта, молочной н уксусной кислот, а также газообразного водорода и углекислого газа. С помощью маслянокислого Б. осуществляется разложение органических веществ в условиях недостатка или полного отсутствия кислорода (болота, заболоченные места). Большое промышленное значение имеет маслянокислое Б. пектиновых веществ, происходящее при замочке стеблей льна, конопли и получении волокон. Вместе с тем деятельность бактерий, осуществляющих этот вид Б., необходимо предотвращать при приготовлении различного рода пищевых продуктов во избежание ухудшения вкуса и порчи последних (напр., прогоркание сливочного масла, силоса и т. п.).

Спиртовое, молочно- и маслянокислое Б.— основные типы Б.; остальные многочисленные виды Б. представляют собой либо различные их сочетания, либо осуществляются на базе тех или иных продуктов, возникающих в ходе основного вида Б. Так, в результате уксуснокислого брожения происходит окисление этилового спирта при участии кислорода воздуха. Этот вид Б. осуществляется специфическими уксуснокислыми бактериями. Суммарное уравнение уксуснокислого Б.:

CH₃CH₂OH + O₂ = CH₃COOH + H₂O.

По исчерпании запасов спирта бактерии окисляют образованную им уксусную к-ту до углекислого газа и воды.

К Б., осуществляющемуся с участием О₂, относится глюконовокислое брожение — образование глюконовой к-ты из глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + H₂O + O₂ → CH₂OH(CHOH)₄COOH + H₂O₂.

Оно вызываемся нек-рыми бактериями и плесневыми грибами. Глюконовая к-та — ценное соединение, широко применяемое в медицине и фарм, промышленности (см. Глюконовая кислота).

Лимоннокислоe брожениe осуществляется нек-рыми представителями плесневых грибков; особенно эффективны отдельные штаммы Aspergillus niger. Исходным продуктом служит Пировиноградная к-та, превращение к-рой идет одновременно в двух направлениях. Часть ее окисляется в уксусную, тогда как другая, присоединяя углекислоту, образует щавелевоуксусную к-ту. При конденсации уксусной и щавелевоуксусной кислот образуется лимонная к-та. Помимо лимонной к-ты, при лимоннокислом Б. образуются бутиловый спирт, ацетон, а также этиловый спирт, углекислый газ и водород.

Бутанолово-ацетоновое брожение осуществляют анаэробные бактерии Clostridium acetobutylicum. Главные продукты, образующиеся в ходе этого вида Б.,— н-бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, углекислота, водород. Ацетоуксусная к-та (CH₃COCH₂COOH) и образующийся при ее декарбоксилировании ацетон (CH₃COCH₃), а также β-оксимасляная к-та составляют группу так наз. ацетоновых тел (см. Кетоновые тела), которые накапливаются в крови и моче животных при различных патологических состояниях и заболеваниях (диабет, голодание). В нормальных же условиях эти соединения окисляются с образованием безвредных для организма углекислоты и воды.

Высокая экономическая эффективность, чистота получаемых при Б. ценных продуктов лежат в основе все более широкого использования Б. в самых различных отраслях народного хозяйства.

Библиография: Кретович В.Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Малер Г. иКордес Ю. Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971;Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967. библиогр.; Шапошников В. Н. Техническая микробиология, М., 1948; H a s s i d W. Z. Transformation of sugars in plants, Ann. Rev. plant Physiol., v. 18, p. 253, 1967, bibliogr.

Среда обитания

Уксуснокислые бактерии, как показывает характеристика их питания, являются обитателями сред брожения. Чаще всего они размножаются сразу же за дрожжами, используя выделяемый ими спирт. Поэтому в природе их можно обнаружить на следующих продуктах:

• сахаросодержащие спелые и перезрелые фрукты и овощи;
• зрелый виноград, особенно загнившие гроздья, что отлично видно на фото, сделанных даже без помощи увеличения;
• цветочный нектар и другие.

Особенно много их в скисших фруктовых соках, непастеризованном пиве, вине, спиртовой бражке, сидре и т.д. Как уксуснокислые, так и молочнокислые бактерии присутствуют в кефире и других кисломолочных продуктах, являются неотъемлемыми участниками процесса квашения и засолки овощей, мочения яблок.

Большое значение для их развития имеет температура. Практически для всех видов этого семейства бактерий нижним пределом является –6…–10°С. Верхняя граница составляет +35…+45°С. Температурные пределы непостоянны, так как они находятся во взаимосвязи с прочими характеристиками среды. Поэтому в природе бактерии отлично себя чувствуют на богатых питательными веществами продуктах, в которых происходит брожение, при постоянном доступе свободного кислорода.

Принято считать, что определяющее значение в распространении этих бактерий имеет плодовая мушка дрозофила, как можно увидеть на фото, и уксусные угрицы (вид круглых червей).

Попытки классификации

Перечислить все попытки систематики бактерий сложно. С помощью различных таблиц, схем градация бактерий проводится по особенностям их физиологии, физическим свойствам, способности к фотосинтезу, патогенности и пользе относительно жизнедеятельности людей.

Кислотоустойчивые организмы

Одно из первых мест любой классификационной таблицы сегодня занимает систематика с выявлением кислотоустойчивых бактерий. Это способность их окрашиваться по Грамму, не меняя полученную окраску при обработке этанолом. Эта биологическая способность позволяет проводить систематику по строению клеточной стенки. Так, бактерии, структура оболочки которых содержит много липидов, остаются кислотоустойчивыми к воздействию этанола. Кислотоустойчивые бактерии называют еще грамположительными. Выявление и умение дифференцировать болезнетворных бактерии по их кислотоустойчивости имело большое значение для дифференциальной диагностики возбудителей заболеваний, в том числе, туберкулеза.

При знакомстве ближе, микобактерии туберкулеза представляют собой палочковидные бактерии прямой или изогнутой формы. Выявление большого количества воска и липидов в составе оболочки объясняет их кислотоустойчивость. Характерен для диагностики туберкулеза медленный рост бактерий на специальных питательных средах и образование пигментов.

Выявление палочковидных микобактерий туберкулеза проводится главным образом из мокроты, но возможно и из других биологических выделений пораженных туберкулезом органов.

С туберкулезом обычно каждый встречается за всю жизнь не раз. Но только те, кто имеет низкий иммунитет и слабую резистентность, заболевают туберкулезом.

Уксуснокислые бактерии

Существует биологический вид бактерий, которые являются уксуснокислыми. Они окисляют спирт до уксусной кислоты при участии кислорода. Луи Пастером было доказано, что в стерильных условиях уксус из вина не образуется. Именно жизнедеятельность уксуснокислых бактерий имеет при этом самое прямое значение. Они представляют собой цепочку клеток цилиндрического вида.

Уксуснокислые бактерии

При исследовании проб, взятых с забраживающего сусла для вин, около трети микроорганизмов составили уксуснокислые. Даже на еще висящих гроздьях винограда уже есть уксуснокислые бактерии. Чтобы от них избавиться, нужно ограничить доступ воздуха к вину. При отсутствии кислорода в наполненных до предела бочках, уксуснокислые бактерии не имеют возможности образовывать пленку и не могут размножаться.

Бактерии-вредители продуктов питания

Бактерий, приносящих пользу и так необходимых человеку для существования, много, но не меньшее количество и вредителей, вызывающих порчу продуктов. Многие продукты, в которых живут такие бактерии, становятся опасными для здоровья и источником таких страшных заболеваний, как:

• сальмонеллез;
• холера;
• токсикоинфекция;
• дизентерия;
• ботулизм;
• брюшной тиф.

Под воздействием маслянокислых бактерий происходит порча сыров и молочных продуктов. Появляется горький привкус и неприятный запах. Маслянокислые микробы приводят к порче масла сливочного, семян подсолнечника, сои, зерна и делают их непригодными для питания.

Уксусные бактерии (уксуснокислые) своей деятельностью вызывают прокисание винной продукции.

Микрококки выделяют ферменты, которые расщепляют белки, тем самым вызывая гниение продуктов, и отсюда резкий неприятный запах.

Сальмонелла, чаще всего проникая через поры яичной скорлупы, приводит к порче яиц и серьезному заболеванию сальмонеллезу.

Палочки перфрингенс и ботулиновые без доступа кислорода (чаще это консервы) начинают размножаться и выделяют ядовитые токсины, что при несвоевременной госпитализации зачастую заканчивается летальным исходом для человека.

Молочнокислые бактерии часто поражают муку. Бациллы приводят к порче уже готового хлеба, расщепляя хлебный крахмал, углеводы и делая хлебный мякиш липким, тягучим и с неприятным запахом.

История изучения

Эдуард Бухнер

Долгое время химики, в числе которых Антуан Лавуазье, рассматривали брожение как химическую реакцию, к которой живые организмы не имеют никакого отношения. В 1837 году Шарль Каньяр де Ла-Тур, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг независимо друг от друга опубликовали работы, в которых показали, что дрожжи, веками использовавшиеся в пивоварении и виноделии, это живые организмы, способные размножаться посредством почкования. Шванн вскипятил виноградный сок, убив тем самым дрожжи, и показал, что брожение могло начаться вновь лишь после добавления новых дрожжей. Однако и после этих исследований многие химики продолжали отрицать роль живых организмов в брожении. Ситуация изменилась, когда Луи Пастер в 1850—1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что брожение осуществляют живые организмы. В 1857 году он показал, что молочнокислое брожение осуществляется живыми организмами. В 1860 году он продемонстрировал, что молока, которое прежде считалось независимым от живых организмов химическим процессом, вызывается бактериями. Эта работа показала роль микроорганизмов в порче пищевых продуктов и дала толчок к разработке пастеризации. Чтобы поспособствовать развитию пивоварения во Франции, в 1877 году Луи Пастер написал знаменитую работу «Études sur la Bière» («Изучение брожения»), в которой дал знаменитое (хотя и неверное) определение брожению как «жизни без кислорода». Он сумел установить связь между различными видами брожения и осуществляющими их микроорганизмами.

Хотя Пастер убедительно доказал, что брожение происходит только в присутствии микроорганизмов, оставалось неизвестным, что́ именно в них отвечает за этот процесс. Многие учёные, включая Пастера, безуспешно пытались выделить из дрожжей компоненты, катализирующие реакции брожения. Наконец, в 1887 году немецкий химик Эдуард Бухнер вырастил дрожжи, получил из них экстракт и обнаружил, что эта «мёртвая» жидкость способна сбраживать сахара, подобно живым дрожжам, с образованием этанола и углекислого газа. Результаты Бухнера положили начало науке биохимии. Благодаря его открытиям стало понятно, что брожение осуществляют особые белки — ферменты, содержащиеся в микроорганизмах. За свои результаты Бухнер в 1907 году получил Нобелевскую премию по химии. До Бухнера активным изучением спиртового брожения занималась русская женщина-врач Мария Манасеина, которая опубликовала работу «К учению об алкогольном брожении» в 1871 году.

Последние достижения микробиологии и биотехнологии позволяют оптимизировать брожение для промышленных нужд. Так, уже в 1930-х годах было показано, что с помощью химических и физических воздействий можно вызвать у микроорганизмов мутации, которые позволяют им расти быстрее и на более концентрированной среде, быть толерантными к небольшому количеству кислорода и давать больше продуктов брожения. Такие штаммы активно используются в пищевой промышленности.

Молочнокислое брожение

Генетически связано со спиртовым Б

молочнокислое брожение, имеющее очень важное значение. В этом случае Пировиноградная к-та не декарбоксилируется, как при спиртовом Б., а непосредственно восстанавливается с участием специфической лактатдегидрогеназы за счет водорода НАД-Н.

Известны две группы молочнокислых бактерий. В первую из них входят гомоферментативные бактерии, которые образуют только молочную к-ту. Молочнокислые бактерии второй группы (гетероферментативные бактерии) образуют, кроме молочной, еще и уксусную к-ту, а также этиловый спирт (нередко в весьма значительных количествах), углекислый газ, муравьиную к-ту и некоторые другие продукты. Соотношение между этими продуктами зависит от многих условий (температура, pH среды и т. д.). Зачастую это обусловлено совместной деятельностью молочнокислых бактерий с дрожжами. Такого рода совместные «закваски» часто создаются искусственно и широко используются в хлебопечении — при приготовлении ржаного хлеба, в производстве хлебного кваса и ряда молочнокислых продуктов (сыр, кефир, простокваша, кумыс и пр.). Большое применение находит молочнокислое Б. в производстве молочной к-ты, используемой в ряде отраслей пищевой, текстильной и кожевенной промышленности.

Особенно эффективно молочнокислое Б. осуществляют термофильные микробы типа Thermobacterium cereale (ранее называвшиеся Lactobacillus delbrukii). Образуется молочная к-та и как один из продуктов превращений углеводов в мышечной ткани животных в процессе гликолиза.